Симбиоз (греч. совместная жизнь) — форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или только один извлекает пользу из другого.
Т.е. это любая форма взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм (отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту). Обоюдно выгодный, обязательный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому. А кооперацией называют необязательные взаимовыгодные отношения.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат некоторые орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.
Пищеварительный тракт животных для семян
Взаимосвязь между деревьями и животными чаще всего выражается в том, что птицы, обезьяны, олени, овцы, крупный рогатый скот, свиньи и т.д. способствуют распространению семян, однако интересен не этот очевидный факт, а вопрос о воздействии пищеварительных соков животных на проглоченные семена.
Домовладельцы во Флориде сильно недолюбливают бразильское перечное дерево — красивое вечнозеленое растение, которое в декабре покрывается красными ягодами, выглядывающими из темно-зеленых душистых листьев в таком количестве, что оно напоминает падуб (остролист).
В этом великолепном уборе деревья стоят несколько недель. Семена созревают, падают на землю, но под деревом никогда не появляются молодые побеги.
Прилетающие большими стайками странствующие дрозды опускаются на перечные деревья и набивают полные зобы крохотными ягодами. Затем они перепархивают на газоны и прогуливаются там среди поливальных установок.
Весной они улетают на север, оставив на флоридских газонах многочисленные визитные карточки, а несколько недель спустя там повсюду начинают пробиваться ростки перечных деревьев —и особенно на клумбах, где дрозды искали червяков. Несчастный садовник вынужден вырывать тысячи ростков, чтобы перечные деревья не завладели всем садом. Желудочный сок дроздов каким-то образом воздействовал на семена.
Прежде в Соединенных Штатах все карандаши делались из древесины можжевельника, обильно росшего на равнинах атлантическою побережья от Вирджинии до Джорджии. Вскоре ненасытные требования промышленности привели к истреблению всех больших деревьев, и пришлось подыскивать другой источник древесины.
Правда, несколько сохранившихся молодых можжевельников достигли зрелости и начали приносить семена, однако под этими деревьями, которые в Америке и по сей день называются «карандашными кедрами», не появилось ни одного ростка.
Но, проезжая по сельским дорогам Южной и Северной Каролины, можно увидеть миллионы «карандашных кедров»: они растут прямыми рядами вдоль проволочных изгородей, где их семена падали с экскрементами десятков тысяч воробьев и луговых трупиалов. Без помощи пернатых посредников можжевеловые леса навсегда остались бы лишь душистым воспоминанием.
Эта услуга, которую птицы оказали можжевельнику, заставляет нас задаться вопросом: в какой степени пищеварительные процессы животных воздействуют на семена растений? А. Кернер установил, что большинство семян, пройдя по пищеварительному тракту животных, утрачивает всхожесть. У Росслера из 40025 семян разных растений, скормленных калифорнийским овсянкам, проросло только 7.
На Галапагосских островах у западного побережья Южной Америки растет большой долгоживущий многолетний томат, представляющий особый интерес, так как тщательные научные эксперименты показали, что естественным образом прорастает менее одного процента его семян.
Но в том случае, если спелые плоды поедались гигантскими черепахами, которые водятся на острове, и оставались в их пищеварительных органах две-три недели или дольше, прорастало 80 % семян.
Опыты позволили предположить, что гигантская черепаха является очень важным природным посредником не только потому, что стимулирует прорастание семян, но и потому, что она обеспечивает их эффективное рассеивание.
Ученые, кроме того, пришли к выводу, что прорастание семян объяснялось не механическим, а ферментативным воздействием на семена во время прохождения ими пищеварительного тракта черепахи.
Бейкер, директор Ботанического сада Калифорнийского университета (Беркли), ставил в Гане эксперименты с проращиванием семян баобаба и колбасного дерева. Он обнаружил, что эти семена без специальной обработки практически не прорастали, в то время как на каменистых склонах в значительном отдалении от взрослых деревьев были найдены их многочисленные молодые побеги.
Места эти служили излюбленным обиталищем павианов, а огрызки плодов указывали, что они входят в рацион обезьян.
Сильные челюсти павианов позволяют им легко разгрызать очень твердые плоды этих деревьев; поскольку плоды сами не раскрываются, без подобной помощи у семян не было бы возможности рассеяться.
Процент всхожести у семян, извлеченных из павианьих экскрементов, был заметно выше.
В Зимбабве произрастает большое красивое дерево Рицинодендрон, которое называют также «замбезийским миндалем», монгонго или «орехом Манкетти».
Древесина этого дерева лишь немногим тяжелее бальсовой. Оно приносит плоды величиной со сливу, с небольшим слоем мякоти, окружающим очень твердые орешки — «съедобные, если вам удастся их расколоть», как написал один лесничий.
Естественным образом эти семена прорастают редко, но молодых побегов очень много, так как пристрастие к этим плодам имеют слоны. Прохождение через пищеварительный тракт слона, по-видимому, не оказывает на орешки никакого воздействия, хотя поверхность их в этом случае бывает покрыта бороздками, словно сделанными острым предметом. Быть может, это следы действия желудочного сока слона?
Ч. Тейлор писал, что рицинодендрон, растущий в Гане, приносит семена, которые прорастают очень легко. Однако он добавляет, что семенам мусанги, возможно, «требуется пройти через пищеварительный тракт какого-то животного, так как в питомниках добиться их прорастания чрезвычайно трудно, а в естественных условиях дерево размножается очень хорошо».
Хотя слоны в Зимбабве и наносят большой ущерб лесам саванн, они в то же время обеспечивают распространение некоторых растений. Слонам очень нравятся бобы верблюжьей колючки, и они поедают их в больших количествах. Семена выходят наружу непереваренными. В дождливый сезон жуки-навозники закапывают слоновий помет.
Таким образом, большинство семян оказывается в отличной грядке. Вот так толстокожие гиганты хотя бы отчасти возмещают ущерб, который они причиняют деревьям, сдирая с них кору и нанося им всякие другие повреждения.
Ч. Уайт сообщает, что семена австралийского Квандонга прорастают только побывав в желудке Эму, которые любят лакомиться мясистыми, напоминающими сливы, около-плодниками.
Осы и деревья
Одна из самых непонятных групп тропических деревьев — это смоковницы (инжир, фига). Большая часть их происходит из Малайзии и Полинезии.
Корнер пишет: «У всех членов этого семейства маленькие цветки. У некоторых — таких, как хлебные деревья, тутовые и смоковницы, — цветки соединены в плотные соцветия, развивающиеся в мясистые соплодия. У хлебных деревьев и у тутовых цветки помещаются снаружи мясистого стебля, который их поддерживает; у смоковниц они находятся внутри его.
Смоква образуется в результате разрастания стебля соцветия, край которого затем загибается и стягивается, пока не образуется чашечка или кувшинчик с узким зевом — нечто вроде полой груши, а цветки оказываются внутри... Зев смоквы закрывается множеством наложенных друг на друга чешуек...
Цветки этих смоковниц бывают трех видов: мужские с тычинками, женские, которые дают семена, и цветки-галлы, называемые так потому, что в них развиваются личинки маленьких ос, опыляющих смоковницу.
Цветки-галлы — это стерильные женские цветки; разломав спелую смокву, их нетрудно узнать, так как они похожи на крохотные воздушные шарики на цветоножках, а сбоку можно увидеть отверстие, через которое оса выбралась наружу. Женские цветки узнают по содержащемуся в каждом из них маленькому плоскому твердому желтоватому семени, а мужские — по тычинкам...
Опыление цветков смоковницы представляет собой, пожалуй, самую интересную из известных пока форм взаимосвязи между растениями и животными. Опылить цветки смоковницы способны только крохотные насекомые, называемые фиговыми осами, поэтому размножение смоковниц целиком зависит от них.
Если такая смоковница вырастет в месте, где эти осы не водятся, дерево не даст семян... Но и фиговые осы, в свою очередь, полностью зависят от смоковницы, так как их личинки развиваются внутри цветков-галлов и вся жизнь взрослых особей проходит внутри плода — исключая перелет самок из созревающей смоквы на одном растении в молодую смокву на другом. Самцы, почти или совсем слепые и бескрылые, живут во взрослой стадии всего несколько часов.
Если самке не удается найти подходящую смоковницу, она не может отложить яйца и погибает. Существует много разновидностей этих ос, каждая из которых, по-видимому, обслуживает один или несколько родственных видов смоковницы. Этих насекомых называют осами, потому что они находятся в отдаленном родстве с настоящими осами, но они не жалят и их крохотные черные тела имеют в длину не больше миллиметра...
Когда смоквы на галловом растении созревают, из завязей цветков-галлов вылупляются взрослые осы, прогрызая стенку завязи. Самцы оплодотворяют самок внутри плода и вскоре после этого умирают. Самки выбираются наружу между чешуйками, закрывающими зев смоквы.
Мужские цветки обычно располагаются вблизи зева и раскрываются к тому времени, когда смоква созревает, так что их пыльца попадает на ос-самок. Осыпанные пыльцой осы летят к такому же дереву, на котором начинают развиваться молодые смоквы и которые они, вероятно, находят с помощью обоняния.
Они проникают в молодые смоквы, протискиваясь между чешуйками, закрывающими зев. Это трудный процесс. Если оса забирается в смокву-галл, ее яйцеклад легко проникает через короткий столбик в семяпочку, в которой и откладывается одно яйцо. Оса переходит с цветка на цветок, пока запас ее яиц не кончится; затем она умирает от истощения, так как, вылупившись, ничего не ест...»
Летучие мыши - опылители
В умеренных зонах опыление цветков в большинстве случаев производится насекомыми, и считается, что львиная доля этого труда ложится на пчелу. Однако в тропиках опыление многих видов деревьев, особенно цветущих ночью, зависит от летучих мышей. Ученые обнаружили, что питающиеся по ночам цветками летучие мыши, по-видимому, играют ту же экологическую роль, которая днем принадлежит колибри.
Это явление подробно изучалось на Тринидаде, на Яве, в Индии, в Коста-Рике и во многих других местах. Наблюдения выявили следующие факты.
1) Запах большинства цветков, опыляемых летучими мышами, очень неприятен для человека. Это относится прежде всего к цветкам Oroxylum indicum, баобаба, а также некоторых видов кигелии, паркии, дуриана и т.д.
2) Летучие мыши бывают разной величины — от зверьков меньше человеческой ладони до гигантов с размахом крыльев в метр с лишним Малютки, запуская длинные красные язычки в нектар, либо парят над цветком, либо обхватывают его крыльями. Большие летучие мышц засовывают мордочки в цветок и начинают быстро слизывать сок, но ве г ка опускается под их тяжестью, и они взлетают в воздух.
3) Цветки, привлекающие летучих мышей, принадлежат почти ис ключительно к трем семействам: бигнония, шелковичный хлопчатник и мимоза. Исключение составляет фагрея из семейства логаниевых и гигантский цереус.
Деревья и крысы
Лазящий панданус, встречающийся на островах Тихого океана, — это не дерево, а лиана, хотя, если его многочисленным корням-прицепкам удается найти соответствующую опору, он стоит настолько прямо, что походит на дерево.
Отто Дегенер писал о нем: «Фрейцинетия довольно широко распространена в лесах Гавайских островов, особенно в предгорьях. Она больше нигде не встречается, хотя на островах, расположенных к юго-западу и на востоке, найдено свыше тридцати родственных ей видов.
Дорога от Хило к кратеру Килауэа изобилует йейе (гавайское название лазящего пандануса), которые особенно бросаются в глаза летом, когда цветут. Некоторые из этих растений карабкаются по деревьям, достигая самых вершин, — главный стебель обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, а ветки, изгибаясь, выбираются на солнце. Другие особи ползут по земле, образуя непроходимые сплетения.
Деревянистые желтые стебли йейе имеют в диаметре 2—3 см и опоясаны рубцами, оставшимися от опавших листьев. Они выпускают множество длинных придаточных воздушных корней практически одинаковой толщины по всей длине, которые не только снабжают растение питательными веществами, но и дают ему возможность цепляться за опору.
Стебли через каждые метр-полтора ветвятся, заканчиваясь пучками тонких глянцевых зеленых листьев. Листья заострены и усажены колючками по краям и по нижней стороне главной жилки...
Способ, выработанный йейе для обеспечения перекрестного опыления, настолько необычен, что о нем стоит рассказать подробнее.
В период цветения на концах некоторых веток йейе развиваются прицветники, состоящие из десятка оранжево-красных листьев. Они мясисты и у основания сладковаты. Внутри прицветника торчат три ярких султана.
Прицветники нравятся полевым крысам. Ползая по веткам растения, крысы опыляют цветки. Каждый султан состоит из сотен мелких соцветий, представляющих собой шесть объединенных цветков, от которых сохранились только плотно сросшиеся пестики.
На других особях развиваются такие же яркие прилистники, тоже с султанами. Но эти султаны несут не пестики, а тычинки, в которых развивается пыльца. Таким образом, йейе, разделившись на мужские и женские особи, полностью обезопасили себя от возможности самоопыления.
Осмотр цветущих веток этих особей показывает, что они чаще всего повреждены — большинство душистых, ярко окрашенных мясистых листьев прицветника исчезает без следа. Их поедают крысы, которые в поисках пищи перебираются с одной цветущей ветки на другую.
Поедая мясистые прицветники, грызуны пачкают усы и шерсть пыльцой, которая попадает затем таким же образом на рыльца женских особей. Йейе — единственное растение на Гавайских островах (и одно из немногих в мире), которое опыляется млекопитающими. Некоторые из его родичей опыляются летучими лисицами — плодоядными летучими мышами, которые находят эти мясистые прицветники достаточно вкусными».
Муравьиные деревья
Некоторые тропические деревья бывают поражены муравьями. Это явление совершенно неизвестно в умеренной зоне, где муравьи — просто безобидные козявки, которые иногда залезают в сахарницу.
В тропических лесах повсюду встречаются бесчисленные муравьи самой разной величины и с самыми разными привычками — свирепые и прожорливые, готовые кусать, жалить или еще каким-нибудь способом уничтожать своих врагов. Они предпочитают селиться на деревьях и для этой цели выбирают в многообразном растительном мире определенные виды.
Почти все их избранники объединяются общим названием «муравьиные деревья». Исследование взаимоотношений тропических муравьев и деревьев показало, что их союз полезен для обеих сторон.
Деревья укрывают, а часто и кормят муравьев. В одних случаях деревья выделяют комочки питательных веществ, и муравьи их поедают; в других — муравьи питаются крохотными насекомыми, которые живут за счет дерева. В лесах, подвергающихся периодическим наводнениям, деревья спасают их жилища от затопления.
Деревья, несомненно, извлекают какие-то питательные вещества из мусора, скапливающегося в муравьиных гнездах, — очень часто в такое гнездо врастает воздушный корень. Кроме того, муравьи защищают дерево от всевозможных врагов — гусениц, личинок, жучков-точилыциков, других муравьев (листорезов) и даже от людей.
Относительно последнего Ч. Дарвин писал: «Защита листвы обеспечивается присутствием целых армий больно жалящих муравьев, чьи крохотные размеры делают их только более грозными».
Белт в своей книге «Натуралист в Никарагуа» приводит описание и рисунки листьев одного из растений семейства Melastoma со вздутыми черешками и указывает, что, кроме мелких муравьев, живущих на этих растениях в огромных количествах, он несколько раз замечал темноокрашенных Aphides (тля).
По его мнению, эти маленькие больно жалящие муравьи приносят растениям большую пользу, так как охраняют их от врагов, поедающих листья, — от гусениц, слизней и даже травоядных млекопитающих, а главное, от вездесущих сауба, то есть муравьев-листорезов, которые, по его словам, «очень боятся своих мелких родственников».
1. У некоторых муравьиных деревьев веточки бывают полыми, или же сердцевина их так мягка, что муравьи, устраивая гнездо, без труда ее убирают. Муравьи отыскивают отверстие или мягкое место у основания такой веточки, в случае необходимости прогрызают себе ход и устраиваются внутри веточки, часто расширяя и входное отверстие, и саму веточку. Некоторые деревья даже как будто заранее подготовляют входы для муравьев. На колючих деревьях муравьи иногда поселяются внутри колючек.
2. Другие муравьиные деревья размещают своих жильцов внутри листьев. Это осуществляется двумя способами. Обычно муравьи находят или прогрызают вход у основания листовой пластинки, там, где она соединяется с черешком; они забираются внутрь, раздвигая верхний и нижний покровы листа, словно две склеившиеся страницы, — вот вам и гнездо.
Второй способ использования листьев, наблюдающийся гораздо реже, состоит в том, что муравьи загибают края листа, склеивают их и поселяются внутри.
3. И, наконец, бывают муравьиные деревья, которые сами не предоставляют муравьям жилища, но муравьи зато селятся в тех эпифитах и лианах, которые они поддерживают. Когда в джунглях натыкаешься на муравьиное дерево, обычно не тратишь времени на то, чтобы проверить, из каких листьев вырываются потоки муравьев — из листьев самого дерева или его эпифита.
Спрус подробно описал свое знакомство с муравьиными деревьями на Амазонке: «Муравьиные гнезда в утолщениях веток бывают в большинстве случаев на невысоких деревьях с мягкой древесиной, особенно у основания ветвей.
В этих случаях вы почти непременно найдете муравьиные гнезда либо у каждого узла, либо на верхушках побегов. Эти муравейники представляют собой расширенную полость внутри ветки, а сообщение между ними осуществляется иногда по ходам, проложенным внутри ветки, но в подавляющем большинстве случаев — по крытым проходам, сооруженным снаружи.
У Cordia gerascantha в месте ветвления почти всегда имеются сумки, в которых живут очень злобные муравьи — тахи. На С. nodosa обычно обитают мелкие огненные муравьи, но иногда и тахи. Возможно, огненные муравьи во всех случаях были первообитателями, а тахи их вытесняют».
Все древовидные растения семейства гречишных, по словам Спруса, поражены муравьями: «Вся сердцевина каждого растения от корней до верхушечного побега практически полностью выскоблена этими насекомыми. Муравьи селятся в молодом стебле дерева или кустарника, и по мере того как он растет, выпуская ветку за веткой, они прокладывают свои ходы через все его разветвления.
Эти муравьи все, по-видимому, принадлежат к одному роду, и укус их чрезвычайно болезнен. В Бразилии это, как мы уже знаем, — “тахи”, или “тасиба”, а в Перу — “танга-рана”, и в обеих этих странах одним и тем же названием обычно пользуются для обозначения как муравьев, так и дерева, в котором они обитают.
У Triplaris surinamensis, быстро-растущего дерева, распространенного по всему бассейну Амазонки, и у Т. schomburgkiana, небольшого дерева в верховьях Ориноко и Касикьяре, тонкие длинные трубковидные ветки почти всегда перфорированы множеством крохотных отверстий, которые можно обнаружить в прилистнике практически каждого листа.
Это ворота, из которых по сигналу дозорных, постоянно разгуливающих по стволу, в любую секунду готов появиться грозный гарнизон — как легко может убедиться на собственном опыте беззаботный путник, если, прельстившись гладкой корой дерева тахи, вздумает к нему прислониться.
Почти все древесные муравьи, даже те, которые в сухой сезон иногда спускаются на землю и строят там летние муравейники, всегда сохраняют вышеупомянутые ходы и сумки как свои постоянные жилища, а некоторые виды муравьев вообще круглый год не покидают деревьев. Возможно, то же относится к муравьям, которые строят муравейники на ветке из посторонних материалов. По-видимому, некоторые муравьи всегда живут в своих воздушных обиталищах.
Муравьиные деревья существуют повсюду в тропиках. К наиболее известным принадлежит цекропия тропической Америки, которую называют “трубным деревом”, потому что индейцы уаупа изготовляют из ее полых стеблей свои духовые трубки. Внутри ее стеблей часто обитают свирепые муравьи, которые, стоит только качнуть дерево, выбегают наружу и набрасываются на смельчака, потревожившего их покой. Эти муравьи защищают цекропию от листорезов. Междоузлия стебля полые, но прямо с наружным воздухом они не сообщаются.
Однако вблизи верхушки междоузлия стенка истончается. Оплодотворенная самка прогрызает ее и выводит свое потомство внутри стебля. Основание черешка вздуто, на его внутренней стороне образуются выросты, которыми и питаются муравьи. По мере поедания выростов появляются новые. Подобное явление наблюдается еще у нескольких родственных видов.
Несомненно, это форма взаимного приспособления, о чем свидетельствует следующий интересный факт: стебель одного вида, который никогда не бывает “муравьиным”, покрыт восковым налетом, препятствующим листорезам подниматься на него. У этих растений стенки междоузлий не истончаются и съедобные выросты не появляются.
У некоторых акаций прилистники замещаются большими колючками, вздутыми у основания. У Acacia sphaerocephala в Центральной Америке муравьи проникают в эти колючки, очищают их от внутренних тканей и поселяются там. По свидетельству Дж. Уиллиса, дерево обеспечивает их питанием: “На черешках встречаются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков — съедобные выросты”. Но самое интересное, что акация изменяет пищеварение муравьев таким образом, что насекомые, рожденные со способностью питаться любым видом нектара, теряют эту способность и уже не могут переваривать другую пищу, кроме нектара акации.
Уиллис добавляет, что при любой попытке как-то повредить дереву муравьи массами высыпают наружу.
Старая загадка о том, что было раньше — курица или яйцо, повторяется на примере кенийской черногалловой акации, которую называют также “посвистывающей колючкой”. Ветки этого небольшого, напоминающего кустарник, дерева покрыты прямыми белыми шипами длиной до 8 см. На этих шипах образуются большие галлы. На первых порах они бывают мягкими и зеленовато-лиловыми, а потом затвердевают, чернеют, и в них поселяются муравьи.
Дейл и Гринуэй сообщают: “Галлы у основания шипов... как говорят, возникают благодаря муравьям, которые выгрызают их изнутри. Когда ветер попадает в отверстия галлов, слышится свист, отчего и возникло название “посвистывающая колючка”. Дж. Солт, который обследовал галлы на многих акациях, не нашел никаких свидетельств того, что их образование стимулируется муравьями; растение образует вздутые основания, а муравьи их используют».
Муравьиным деревом на Шри-Ланке и на юге Индии служит Humboldtia laurifolia из семейства бобовых. У него полости возникают только в цветущих побегах, в них и поселяются муравьи; строение же нецветущих побегов нормально.
Корнер описывает различные виды Макаранги (местные жители называют их «маханг») — основного муравьиного дерева Малайи:
«Листья у них полые, и внутри живут муравьи. Выход наружу они прогрызают в побеге между листьями, а в своих темных галереях они держат массу тлей, словно стада слепых коров. Тли сосут сахаристый сок побега, тела выделяют сладковатую жидкость, которую поедают муравьи.
Кроме того, растение вырабатывает так называемые “съедобные выросты”, представляющие собой крохотные белые шарики диаметром 1 мм, которые состоят из маслянистой ткани — она также служит пищей для муравьев.
В любом случае муравьи защищены от дождя... Если срезать побег, они выбегают наружу и кусаются... Муравьи проникают в молодые растения — крылатые самки прогрызают себе ход внутрь побега. Они поселяются в растениях, не достигших и полуметра в высоту, пока междоузлия вздуты и похожи на колбаски.
Пустоты в побегах возникают в результате высыхания широкой сердцевины между узлами, как у бамбуков, а муравьи превращают отдельные пустоты в галереи, прогрызая перегородки в узлах».
Дж. Бейкер, изучавший муравьев на деревьях макаранга, обнаружил, что можно вызвать войну, приведя в соприкосновение два дерева, населенные муравьями. По-видимому, муравьи каждого дерева узнают друг друга по специфическому запаху гнезда.